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2.1外源物质对植物的影响
2.1.1赤霉素对植物的影响
赤霉素(gibberellins或gibberellic acid, GA)作为植物生长的必需激素之一, 调控植物生长发育的各个方面, 如: 种子萌发, 下胚轴的伸长, 叶片的生长和植物开花时间等。还是一个较大的萜类化合物家族，在植物整个生命循环过程中起着重要的调控作用。研究表明：GA可以促进植物的伸长生长[1-3]，提高根部果糖二磷酸醛缩酶的活性[4]，影响植物根部、叶鞘以及液泡膜的蛋白质表达
[5-8]。GA还可以增加盐胁迫下植物幼芽的长度和干重、增加氨基酸乙酰丙酸脱水酶活性、减少总卟啉含量并提高类胡萝卜素的含量[9]，可以缓解盐对植物的抑制作用。近年来随着植物功能基因组学的进一步发展, 有关赤霉素生物合成及其调控, 赤霉素信号转导途径, 以及赤霉素与其他激素和环境因子互作等领域的研究取得了较大的进展[10]。
2.1.2壳聚糖对植物的影响
壳聚糖是甲壳素经去乙酰作用后失去乙酰基产物的总称,因此又名脱乙酰甲壳素,去乙酰程度为65%~99%,一般以70%~80%最常见,化学名为(1-4)一2一氨基一脱氧-β一D一葡聚糖。壳聚糖分子的基本单位为氨基葡萄糖,属于葡萄糖结构单元组成的直链多糖,分子中含有羟基和氨基后,化学活性大大加强,溶解度也比甲壳素增大,它还是天然多糖中唯一存在的碱性氨基多糖。壳聚糖呈白色或灰白色,略有珍珠光泽,半透明的片状固体,主要有以下特征[11]:
(l)不溶于水和碱溶液,可溶于稀酸。溶于稀酸时呈粘稠状,在稀酸溶液中,壳聚糖中1、4连结的苷键也会缓慢水解,粘度逐渐下降,因此使用时应该现用现配。
(2)壳聚糖经过交联反应能形成与人工合成的鳌合树脂极为相似的鳌合物,有一定机械强度和重复使用性,鳌合金属离子的性能也大大改善。
(3)壳聚糖具有良好的成膜性,涂抹后很快形成薄膜。成膜性可通过壳聚糖轻乙基化或轻丙基化大大改善。
(4)壳聚糖通过络合反应和离子交换作用可吸附染料、蛋白质、氨基酸、核酸、酚、卤素等物质。壳聚糖可用作许多粮食、蔬菜作物种子的处理剂[11,12]，用于种子处理可提高种子的发芽率, 增强幼苗的抗病能力, 促进作物的生长, 提高作物的产量; 而且壳聚糖对作物无药害, 对人畜无毒害,对环境无公害, 是理想的环保型杀虫剂, 具有广阔的应用前景。在播种前涂于种子的表面自然干燥后使用, 不但可以有效抑制种子周围霉菌病原体生长, 增强植物对疾病的.抵抗力, 而且还起到植物生长调节剂的作用, 用其处理过的小麦、豌豆和扁豆种子产量可增加 10%～30%。
壳聚糖可用作生物病害诱抗剂[13] 诱导生物的广谱抗病性。研究证实, 壳聚糖作为植物性功能调节剂, 能调节植物基因的关闭和开放,诱导植物分泌抗性酶, 这样不仅可以促进植物细胞的活化, 刺激植物性生长, 还可以增加对病虫害的自我防御能力。特别是较高聚合度的寡聚糖具有阻碍病原菌生长繁殖的功能, 减少病原菌特别是致病真菌对植物的危害。
近年来,关于壳聚糖在农业上的应用也越来越广泛[14],用不同浓度壳聚糖浸种处理玉米种子,能够显著促进种子萌发。壳聚糖种子包衣处理后,促进种子发芽和幼苗生长[15],提高幼苗耐盐性[16]。
2.1.3水杨酸对植物的影响
水杨酸(Salicylic acid, SA),即邻羟基苯甲酸,是一种广泛存在于植物界的小分子酚类化合物。它能够激活植物过敏反应和系统获得性抗性。其典型的生理作用是诱导植物体内病程相关蛋白(PRs)基因表达及产生系统获得抗病性(SAR)[17]。植物体能合成较低含量的SA,用于韧皮部运输,并且调节植物生热、开花、侧芽的萌发及性别分化等生长发育过程[18,19],目前已被认为是植物激素的一种[20]。目前已有研究表明,SA不仅能够调节植物的生长发育过程,还具有诱导植物产生抗逆性的,抵抗不利环境伤害的作用。
此外,外源SA在植物抗逆境方面研究的报道也较多，如提高植物的抗寒性[21]、抗热性[22]及减少重金属[23]对细胞膜的伤害等。
2.1.4硝普钠对植物的影响
一氧化氮(Nitric Oxide, NO)是广泛分布于生物体的一种气体类生物活性分子,在植物体内主要通过硝酸还原酶途径、一氧化氮合成酶途径、黄嘌呤氧化还原酶和非酶促途径催化形成[24-25],被认为是在植物中普遍存在的关键信号分子[26]。
在1979年,Anderson和Mansfield研究发现植物能释放NO,并且还能影响植物的生长,但直到1998年,Delledonne和Durner等人提出NO是植物的防御信号后,NO在植物上的研究才迅速开展起来[27-29]。
植物在正常生长条件下会释放一定量的N0,而且NO对植物生长的影响与其浓度有关,高浓度的NO抑制植物的生长,低浓度的NO促进植物的生长[30-32]。周永斌等[33]研究发现,NO供体硝普钠(sodium nitropmsside, SNP)对豌豆、黄瓜、剌槐和玉米种子的发芽势、发芽率以及幼苗的根长、叶绿素含量和生物量均有明显的促进作用,而且随着SNP浓度的增加,种子萌发和幼苗生长明显受到抑制,不同植物受抑制程度的差异显著。张少颖等[34]用SNP浸泡玉米种子后,发现玉米种子的发芽率提高,幼苗地上部和根的伸长长度增长,也提高了幼苗叶片中硝酸还原酶的活性,有利于玉米侧根的发生。
一定浓度的NO可以促进休眠和需光种子的萌发,能与植物激素相互作用从而调节气孔运动。Beligni等[35]研究发现,NO能够促进种子的萌发,比如泡桐种子的萌发是需要长时间光照的,但是如果有NO存在时,只需要照射单一的红光,种子就能萌发。而且他们同样发现NO能够刺激光依赖性的莴笋种子萌发,而且这种剌激作用比植
物生长激素赤霉素的效果更明显;也能增加小麦种子在黑暗中生长的叶绿素水平;还能显著地减轻光对黑暗下植物的下胚轴和节间生长的抑制作用。在拟南芥中,外源NO可促进对脱落酸依赖的气孔关闭,实验证明,NO和脱落酸可以各自独立诱导气孔的关闭,但也存在正协同效应,NO却是一个介导脱落酸诱导气孔关闭的关键信号分子[36]。
NO还能诱导程序性细胞死亡和防御相关基因的表达。Pedroso等[37]研究发现 在大叶落地生根(Kalcmchoe daigremonticma)中,叶片和愈伤组织离心可诱导NO的产生,随后DNA断裂而细胞死亡。而且NO对生物膜有高度透过性,它可以通过扩散作用进入细胞内,从而激活或抑制转录因子进而调控基因的表达。比如NO能激发烟草中由烟草花叶病毒引起的PAL基因的表达[38]。
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